Беспристрастный линейный выбор лучшего производителя (BLUP)

Опубликовано: 06 марта 2009. Автор: Pekingese Portal

Автор: Малкольм Б. Уиллис

Перевод В.В.Иванов

Из книги “Практическая генетика для собаководов” Великобритания, 1992

Впервые метод BLUP много лет назад использовал К. Р.Хендерсон, профессор Корнелльского университета, но лишь относительно недавно он начал применяться для улучшения породы домашнего скота. Во многом такая задержка была обусловлена отсутствием достаточно совершенных компьютеров и компьютерных технологий. Сейчас, когда ситуация коренным образом изменилась, многие организации используют этот метод на крупном рогатом скоте, овцах и свиньях. Применительно к собакам этот метод почти не использовался, но Рейнер Буинг, доктор Гессенского университета в Германии, уже несколько лет применяет его на практике, и вскоре я в сотрудничестве с ним намерен испытать его на английских собаках в целях улучшения породы.

Очевидно, в данной книге нет смысла подробно обсуждать математические выкладки, на которых строится метод BLUP. Достаточно будет сказать, что математическая сторона дела достаточно сложна. Говоря упрощенно, какое бы качество вы ни хотели улучшить в породе, BLUP позволяет представить все данные о собаке в виде одного числа. По системе доктора Буинга число 100 означает среднюю собаку, числа, меньшие 100 - собак, которые могут улучшить данное качество в своем помете, а числа, большие 100 - собак, которые могут его ухудшить. Выражение "могут" использовано здесь по той причине, что оценка собаки проиводится на основе анализа совокупности данных, почерпнутых из ее родословной, родословных ее однопометников и близких родственников, из ее экстерьера и, при возможности, экстерьера ее потомства. Если потомство не учитывается, то результат анализа BLUP представляет собой всего лишь прогноз того, каких щенков принесет эта собака, если ее использовать в разведении; если же экстерьер потомства включен в набор исходных данных, то результат анализа BLUP с каждым прогоном будет приближаться к реальной оценке полученных щенков. Если в анализе BLUP используются данные о потомстве собаки, то оценка сук учитывается особым образом, так, что некачественные суки не снижают у собаки общий индекс BLUP. Также в этом методе могут использоваться данные, почерпнутые из родословной собаки, то есть сведения об экстерьере ее родителей и их потомства.

Метод BLUP является наиболее совершенным способом обработки информации, используемым для нужд собаководства. Его можно применять для анализа любых качеств собаки, о которых имеются данные. Полигенные качества, такие, как вывих бедра, BLUP обрабатывает идеально, но помимо этого, BLUP также используется для расчета простых менделевских дефектов и качеств экстерьера, при том условии, что последние будут выражены в линейном масштабе. В Германии для некоторых пород уже сейчас производится BLUP-оценка различных качеств, и вероятно, спустя несколько лет эта практика распространится и на другие породы и страны мира.

Обычно расчет индекса BLUP производится для каждого качества отдельно, но по окончании этой процедуры мы получаем удобную в использовании систему. Заводчик получает полную численную информацию о том, какие собаки лучше подходят для улучшения того или иного качества, и в соответствии с ней может планировать разведение. Например, если вам принадлежит сука с оценкой бедер 124, то вам необходимо подобрать ей кобеля с оценкой BLUP, меньшей 100 (и чем меньше, тем лучше). Так как индексом BLUP можно выразить любое качество собаки, вы всегда можете подобрать кобеля с хорошей оценкой бедер и лишенного всех других нежелательных для вас дефектов. Работа доктора Буинга должна в самые короткие сроки совершить в собаководстве настоящий переворот, если только заводчики согласятся использовать его методы. Первоначальные расчеты достаточно трудоемки и требуют больших вычислительных мощностей, но когда эта первоначальная стадия завершена, система BLUP крайне проста и удобна в использовании. Кроме того, база данных BLUP должна регулярно обновляться по мере того, как в нее поступают новые данные о собаках.

Конечно, ни одна система не может превзойти навыков опытного заводчика. Внедрение методов BLUP никоим образом не означает, что разведение собак отныне становится легким и застрахованным от ошибок занятием. Тем не менее, чем больше данных поступает в распоряжение системы BLUP, тем более точные прогнозы она делает, и несомненно, что с ее помощью мы можем добиться заметного ускорения в процессе совершенствования пород.

Системы разведения: инбридинг

Определение

Инбридингом называется скрещивание особей, состоящих в более близких родственных отношениях, чем две средние особи из их популяции. Таким образом, этот термин является чисто относительным и зависит от каждой конкретной популяции. Следовательно, то, что не является инбридингом в одной породе, может считаться им в другой; случается также, что инбридинг, происходящий в германской популяции некоей породы, в американской популяции той же породы не будет называться инбридингом.

Почему этому термину не было дано более однозначное определение? Подумайте о родословных. У каждой собаки есть двое родителей, четверо дедов, восемь прадедов и так далее. С каждым поколением число предков удваивается. В двадцатом поколении оно насчитывает уже 1.048.576 собак, а в двадцать первом уже переваливает за два миллиона. Очевидно, что многие породы даже сейчас не обладают таким поголовьем собак, а в те времена оно было еще намного меньше. Следовательно, многие предки этих современных собак неминуемо скрещивались между собой. Проследите в обратную сторону родословную любого боксера, и она приведет вас к Лустигу фон Дом. Проследите родословную любой немецкой овчарки большинство документов приведет вас к Хоранду фон Графрату. Очевидно, в любой породе в некоторой степени присутствует межродственное скрещивание; отсюда и вынужденная необходимость дать инбридингу такое относительное определение.

Инбридинг измеряется коэффициентом инбридинга, который обычно выражается в процентах. Методы вычисления этого коэффициента приводятся в работах Уиллиса (1989, 1991). Для нас важно получить некоторое представление о степенях инбридинга. В своем постоянном негодовании в адрес собак бульварные газеты зачастую пользуются выражениями наподобие "инбредная" или "высокоинбредная собака", однако на самом деле у большиства пород с большой популяцией коэффициент инбридинга крайне невелик. Чтобы убедиться в этом, достаточно взглянуть на родословные этих собак, где перечислены их предки в пятом или шестом поколении. Немецкие овчарки и боксеры в Англии обладают коэффициентом инбридинга 3-4%; в Германии он, вероятно, чуть ниже, а в США - немного выше. В малочисленных породах этот коэффициент может достигать и 10%, но действительно высокоинбредных пород очень мало, хотя в отдельных питомниках высокий коэффициент инбридинга может достигаться целенаправленно.

Инбридинг увеличивает вероятность того, что унаследованный от кобеля ген совпадет с геном, унаследованным от суки, так как оба они происходят от общего предка (предков). В силу этого явления инбридинг увеличивает число гомозиготных животных (АА, ВВ, сс) по сравнению с числом гетерозиготных (Аа, Вb, Сс) . Коэффициент инбридинга выражается достигнутым приращением степени гомозиготности, и именно в этом приращении мы все и заинтересованы. Тем не менее, некоторая степень гомозиготности присутствует в любой породе изначально - именно поэтому от двух боксеров мы получаем щенков боксера, а не любой другой породы!

Многие заводчики, описывая тот или иной случай инбридинга, берут за основу поколение, в котором у инбредных собак появляется общий предок, а поколению их родителей дают номер 1. Когда вам говорят, что этот ньюфаундленд - инбредный потомок Уэллфонт Адмирала 3/2, это означает, что Уэллфонт Адмирал присутствует в третьем поколении предков этой собаки по линии кобеля, и во втором поколении - по линии суки. В таблице 7 приведены коэффициенты инбридинга, возникающие в различных случаях. Для сравнения, я приведу наивысшую степень инбридинга, разрешенного законами большинства человеческих сообществ. Это инбридинг между двоюродным братом и сестрой: его коэффициент равен 6.25%.

Очевидно, существует бесчисленное множество комбинаций, иногда по нескольким предкам сразу, но настоящая таблица иллюстрирует лишь основные степени инбридинга. В некоторых породах инбридинг 4/4 не является сколь-либо необычным, не по этой таблице легко увидеть, что в таком случае коэффициент инбридинга очень мал, ниже 0.8%.

Таблица 7. Коэффициенты инбридинга для различных случаев

Тип инбридинга

Описание инбридинга относительно общего предка

Коэффициент инбридинга, %

Отец / дочь 1/2 по отцу 25.0
Мать / сын 2/1 по матери 25.0
Брат / сестра 2/2 по деду 2/2 по бабке 25.0
Щенки одного кобеля 2/2 по деду 12.5
Щенки одной суки 2/2 по бабке 12.5
Дед / внучка 1/3 по отцу 12.5
Двоюродные братья / сестры 3/3 по деду 3/3 по бабке
2.3/2.3 по предкам
3.3/3.3 по предкам
3.4/3.4 по предкам
5.5.5.5/5.5.5.5 по предкам
4.4/4.4 по предкам
4/4 по предкам
6.25
28.13
12.5
7.03
3.13
3.13
0.78

Последствия

Как мы уже видели, инбридинг приводит к росту степени гомозиготности и падению гетерозиготности. S силу существования множества вредоносных генов инбридинг приводит к риску удвоения этих аллелей, в результате чего в потомстве инбредных животных могут проявляться аномалии, о существовании которых в их генетических линиях не было известно. Инбридинг не создает эти аномалии, он лишь выявляет те скрытые дефекты, которые всегда присутствовали в генах этих животных. Впрочем, даже когда такие скрытые аномалии имеют место, инбридинг не всегда выявляет их.

Существует мнение, что млекопитающим необходима определенная минимальная степень гетерозиготности, и когда она отсутствует, такая особь становится намного более чувствительна к влиянию окружающей среды. Некоторые такие последствия инбридинга приведены в таблице 8.

Таблица 8. Некоторые последствия инбридинга.

Качества

Их изменения

Плодовитость Уменьшается. Растет число вязок без оплодотворения
Семя Уменьшается и количество, и качество
Смертность эмбрионов Растет. Гибнет большее количество эмбрионов
Величина помета Уменьшается. Рождается меньшее количество щенков
Число мертворожденных щенков Растет. Рождается большее количество мертвых щенков
Выживаемость щенков Уменьшается. Большее количество щенков умирает вскоре после рождения
Сопротивляемость болезням Может уменьшаться
Аномалии Наблюдается небольшое увеличение числа аномалий
Быстрота развития Может незначительно падать
Корпус Может незначительно ухудшаться
Вывихи бедер Может иметь место минимальный эффект. В некоторых случаях инбредная вязка с хорошим производителем дает положительный результат
Экстерьер Эффект варьирует. Некоторые показатели улучшаются
Способность передавать наследственные признаки Инбредные собаки в большей степени передают потомству свои признаки

Последствия, описанные в таблице 8, не являются неизбежными. Многое зависит от степени имевшего место инбридинга. Чем выше коэффициент инбридинга потомства, тем выше вероятность того, что эти эффекты проявятся более ярко. Аналогично, инбредные кобели и суки с большей вероятностью подвергнутся воздействию отрицательных эффектов, чем не инбредные собаки. Отдельные генетические линии или питомники приемлют более высокую степень инбридинга, чем остальные. У одного заводчика могут возникнуть сложности при достижении значения коэффициента инбридинга 10% , в то время, как другой заводчик без всяких проблем может достичь значения 20%. Аналогично, одни породы могут оказаться более устойчивы к негативному воздействию инбридинга, чем другие.

Если же инбредная сука произвела инбредных щенков, во втором поколении эти эффекты усиливаются. Разумеется, от инбредных сук можно получить и обычное, не инбредное потомство, если повязать суку кобелем, который не связан с ней родственными отношениями, точно так же, как обычная сука может дать инбредное потомство, будучи повязана с близкородственным кобелем.

Некоторые заводчики разделяют инбридинг и то, что они называют линейным скрещиванием. В сущности, это одно и то же явление, и разница здесь лишь в степени инбридинга. Если инбридинг оказывает вредное влияние, то менее интенсивное линейное скрещивание окажет то же вредное влияние, но слабее выраженное, и наоборот.

Инбридинг не относится к тем методам разведения, которые могут применять не профессионалы. Для успешного планирования инбридинга от вас потребуется знание общей генетики и особенностей конкретной породы. Вы ни в коем случае не можете, обнаружив в родословной вашей суки некоего знаменитого предка и затем повязав ее с кобелем, происходящим от этого же чемпиона, называть это мероприятие инбридингом. Да, с формальной точки зрения -это инбридинг, но на практике все зависит от того, какое влияние оказали гены знаменитого предка на вашу суку и кобеля. Удачный инбридинг всегда тщательно планируется, и прибегнувший к нему заводчик должен быть готов к отрицательным результатам, пусть даже ему придется отбраковать большое количество щенков.

Если, начав со ста различных генетических линий, непрерывно осуществлять программу инбридинга по системе, скажем, брат/сестра, то несколько поколений спустя мы обнаружим, что примерно 90 из этих семейств вымерло, 8 находится на грани исчезновения, а 2 выглядят даже лучше, чем до начала эксперимента. Заводчики должны подходить к возможностям инбридинга с осторожностью, но без предубеждений. Я никогда не видел ни одной родословной, где коэффициент инбридинга превышал бы 45%, к даже такие родословные были уникальным явлением. Большинство заводчиков, даже те, кто занимается инбридингом, никогда не приближаются к этой цифре.

1 Комментарии к этой статье

  1. АЛЕКСАНДР пишет:

    Ожидал что=то прочесть о собственно BLUPe вернее
    его алгоритме, но увы!

Ваш отзыв

Вы должны войти, чтобы оставлять комментарии.

Фартук с пекинесамиБелый топ с пекинесом Магазин сувениров с породами собак
Форум о пекинесах  Клубные щенки всех пород. Пекинес . Шпиц. Той терьер. Басенджи. Цвергпинчер. Йоркширский терьер и др. Заказ рекламы

ВНИМАНИЕ

Использование материалов и иллюстраций сайта полностью или частично без письменного разрешения администрации "Портала Пекинес" запрещены. 2005-2010 © Портал Пекинес

PR-CY.ru