Автор: Малкольм Б. Уиллис

Перевод В.В.Иванов

Из книги “Практическая генетика для собаководов” Великобритания, 1992

Полигенными обычно называются такие физические признаки собаки, которые изменяются от минимального количественного состояния этого признака до максимального его развития по кривой нормального распределения. Как заводчики, мы всегда стараемся выделить из общей массы лучших собак и вести разведение на их материале. Это означает важность умения выделить хорошую собаку из общего числа, но такое умение - это далеко не все, что нам необходимо. Мы можем рассчитывать на успех только в том случае, если:

1) мы выбираем выдающихся собак в качестве производителей, и

2) качество, которое мы хотим развить в их потомстве, является наследуемым.

Для генетического улучшения породы необходимо, чтобы выполнялись оба этих условия.

Выдающиеся свойства обоих родителей называются дифференциалом отбора (S) . Дифференциал отбора представляет собой разницу между средним качеством обоих родителей и средним качеством их породы в целом.

Результат в следующем поколении (R) будет зависеть как от S, так и от коэффициента наследуемости (h2) улучшаемой характеристики. Другими словами,

R = h2 x S .

Нижняя кривая на рисунке 16 изображает положение в потомстве, полученном от родителей, изображенных на верхней кривой. Отметьте, что второе поколение обладает средним качеством, которое превышает среднее качество первого поколения, но уступает среднему качеству родителей. Другими словами, R не равняется S, потому что наследуемость в данном случае была равна не 100 процентам, а ближе к 50%.

Если мы хотим развить в потомстве полигенные качества, нам необходимо выбирать наилучших родителей и надеяться, что данное качество обладает высокой наследуемостью. Предположим, средняя величина помета в нашей породе составляет 7.3 щенка. Мы решаем использовать в разведении только тех собак, у которых средняя величина помета составляет 12.4. У отобранных нами собак показатель величины помета на 5.1 (12.4 7.3) лучше, чем средний показатель породы. Однако, если наследуемость величины помета равна лишь 10%, то только 10% из этого приращения размером в 5.1 щенка передадутся потомству. Таким образом, второе поколение будет обладать средней величиной помета 7.3 + 0.51 = 7.81 щенка. Для столь большого дифференциала отбора это очень незначительное улучшение, но его малость определяется низкой наследуемостью признака. Более того, если увеличение величины помета повлечет за собой увеличение потерь щенков, как это часто случается, то реальных изменений во втором поколении вообще не будет наблюдаться.

С другой стороны, предположим, что мы выбираем собак из породы, где средняя оценка бедер равна 20.4, а наследуемость качества бедер равна 40%. Мы используем кобеля с оценкой 0/1 и суку с оценкой 5/6. Средняя оценка производителей равна (1 + 11) / 2 = 6.0, то есть на 14.4 (20.6 - 6.0) ниже (т.е. лучше), чем средняя оценка по породе. Однако, щенкам передастся лишь 40% этого высокого качества родителей, то есть 5.76 (0.4 к 14.4). Тем самым, второе поколение будет обладать средней оценкой 20.4 - 5.76 = 14.64. Многие заводчики могут испытать неподдельное отчаяние при мысли, что от производителей с оценками 1 и 11 они получили потомстве с оценкой 14.6, но такой результат неизбежен. Более того, это лишь средний показатель, применимый только к большому количеству шенков. Если в помете один или два щенка, их средняя оценка может значительно отклоняться от ожидаемой.

Есть заводчики, которые всегда ожидают от щенков более высокого класса экстерьера, чем в принципе возможно, но не стоит забывать о том, что если бы каждый заводчик поступал так, как указано выше, то второе поколение собак в этой породе имело бы среднюю оценку 14.6, а не 20.4. К сожалению, в этих вопросах далеко не все заводчики единодушны, и именно поэтому улучшение пород всегда происходит так медленно.

Что касается полигенных качеств, то следует помнить правило: при низком коэффициенте наследования нет смысла прибегать к прямому отбору, потому что экстерьер отдельной особи не означает, что ее потомство будет столь же высокого качества. Если же коэффициент наследуемости велик, то результаты разведения должны быть намного лучше, потому что в этом случае экстерьер собаки означает, что от нее можно получить хорошее потомство.

Если вы используете в качестве производителей собак, которые превосходят средний уровень породы по своим качествам, их потомство тоже будет выше этого среднего уровня, но (в среднем) хуже своих родителей. Если же использовать собак ниже среднего уровня породы, то их потомство будет по-прежнему хуже среднего уровня, но (в среднем) лучше своих родителей. Это явление носит название стремления к среднему.

Отбор по пороговым признакам

Отбор по пороговым качествам всегда сложен, потому что мы видим перед собой только собак двух-трех типов. Идентифицировать нежелательный фенотип и отсортировать всех собак, которые им обладают, сравнительно легко. Но когда у нас остались только внешне "нормальные" собаки, мы не в силах определить, какие из них несут высокий риск передачи нежелательного фенотипа потомству, а какие нет. Иногда ситуация еще усложняется тем, что для одного из полов мы не можем определить вообще ничего.

Предположим, у нас в породе встречается в среднем 3% крипторхов, и мы хотим провести отбор производителей так, чтобы понизить этот процент. Мы легко можем идентифицировать как односторонних, так и двусторонних крипторхов, и вычеркнуть их из списка производителей. После этого у нас остается 97% кобелей породы, но для разведения нам нужны 10 процентов, а не 97! Если мы просто выберем случайным образом 10% кобелей, то вероятнее всего, нам не удастся отобрать из их числа тех кобелей, которые обладают минимальной генетической предрасположенностью к крипторхизму - по внешнему виду их нельзя отличить от остальных. Хоть мы и занимаемся разведением на основе 10% всех кобелей породы, на практике они ничем не отличаются от "лучших" 97 процентов, отобранных ранее. Очевидно, улучшение породы наступит нескоро.

Если мы хотим ускорить этот процесс, нам придется отбраковать не только крипторхов, но по возможности и их близких родственников, на основе того, что у близких родственников крипторха повышен риск обладания порочными генами.

При изучении пороговых качеств абсолютно необходимо иметь всю возможную информацию о родителях, однопометниках и других близких родственниках. У однопометников крипторхов риск обладания генами, обуславливающими этот дефект, выше, чем у собак, не имеющих близких родственников-крипторхов. Таким образом, улучшение пороговых качеств породы происходит медленно, и при отборе нам приходится во многом полагаться на свой здравый смысл. Я бы решительно не советовал исключать из разведения выдающуюся собаку только потому, что в ее помете встретился один односторонний крипторх, но я внимательно следил бы за ее потомством, и если бы в пометах от этой выдающейся собаки крипторхи появлялись чаще среднего, я исключил бы ее из дальнейшего разведения.

Еще одна проблема, связанная с крипторхами, заключается в том, что гены крипторхизма могут передавать и суки, у которых не может возникнуть явных признаков крипторхизма. Таким образом, суки, являющиеся близкими родственниками крипторхов, несут в себе ничуть не меньшую опасность, чем кобели. В случае некоторых сердечных заболеваний дефект проявляется у обоих полов, но тем не менее проблема пороговых качеств остается актуальной.

Отбор по нескольким критериям

На данный момент мы рассмотрели несколько вариантов отбора по некоему качеству. Однако заводчики редко занимаются отбором собак только по одному качеству; обычно они стремятся улучшить целый ряд качеств сразу. Заводчики ведут отбор по нескольким критериям. Разумно предположить, что чем больше число критериев, тем труднее найти собак, которые по всем критериям удовлетворяют вашим требованиям. Несложно найти черного или коричневого добермана, относительно просто найти и черного добермана с хорошими бедрами, но намного сложнее будет найти черного добермана с хорошими бедрами и выдающейся формой черепа. Чем больше критериев отбора, тем больше собак вам придется исключить из своего списка. Если вы хотите произвести отбор по сотне различных критериев, то не найдете ни одной собаки, которая удовлетворяет им всем.

Когда вы хотите произвести отбор по нескольким критериям, вам необходимо вначале определить, какие качества собаки являются для вас важными, а какими можно пренебречь. Кроме того, вам нужно выработать систему оценки качеств, которые не оказывают друг на друга положительного влияния. Соотношение между качествами собаки уже обсуждалось выше,—и- мы знаем, что они могут оказывать друг на друга положительное влияние (т.е. если улучшается одно качество, то вместе с ним улучшается и второе). Могут встречаться и качества, отрицательно влияющие друг на друга (улучшение одного из них ведет к ухудшению другого) , а многие качества не оказывают друг на друга никакого влияния.

При разведении домашнего скота успешно используются методы беспристрастного линейного выбора лучшего производителя (BLUP) и индекса отбора. До настоящего времени мы не обладали генетической информацией в отношении собак, которая позволяла бы использовать эти методы; в связи с этим существовал только один практический метод проведения отбора по нескольким критериям. Этот метод называется "Независимые уровни отбраковки" и работает менее эффективно, чем система BLUP или Индекс отбора, однако он прост в применении и не требует глубокого понимания статистической науки.

Многие заводчики пользуются этим методом, не зная его научного названия. Основной его смысл состоит в установлении минимального стандарта для каждого желаемого качества собаки. Всякая собака, не отвечающая этим минимальным стандартам хотя бы в чем-то одном, отбраковывается. Для того, чтобы этот метод приносил ощутимую пользу, вы должны отбирать собак только по действительно важным критериям и ставить перед собой реально достижимые цели. В таблице 6 приводится пример использования этого метода для четырех кобелей-боксеров. Порядок расположения установленных для них критериев не является обязательным, и любой эксперт по боксерам может внести дополнения и изменения в их список, но общий принцип работы они иллюстрируют достаточно наглядно.

Как видно из последней строки таблицы, ни одна собака не удовлетворяет всем условиям, и мы вынуждены либо отбраковать всех и искать новую группу кандидатов в производители, либо произвести повторную оценку, слегка видоизменив наши стандарты. Обычно с первой попытки большинство собак оказывается отбракованными, потому что заводчик либо выдвигает слишком много критериев, либо устанавливает свои минимальные критерии слишком высоко. Настоящий пример служит для объяснения работы метода, а не для того, чтобы показать, какая из собак лучше других!

Таблица 6. Независимые уровни отбраковки на примере четырех кобелей - боксеров

Одна из опасностей, подстерегающих заводчиков, пользующихся этим методом, состоит в том, что он позволяет отбраковать собаку с идеальными показателями, которая не удовлетворяет единственному критерию. Если этот критерий не является принципиально важным (как, к примеру, характер), то вам в этом случае следует нарушить общую систему и проявить в вопросе отбраковки гибкость. Более того, когда вы оцениваете кобелей претендентов на вязку с вашей сукой, то вы можете позволить себе чуть менее строго относиться к их недостаткам, если ваша сука этих недостатков полностью лишена.

Заводчики, пользующиеся этим методом самостоятельно, не зная его научного названия, вероятно, составляют подобные списки в уме, а не на бумаге. Если вы попытаетесь перенести свои расчеты на лист бумаги, результаты вашей работы должны несколько улучшиться. Когда все желаемые характеристики и качества всех доступных кобелей занесены в аккуратную таблицу, результат стоит потраченных усилий. Вы можете по-настоящему ясно охватить взором всю картину, только когда она расписана перед вами на бумаге.